如果达尔文今天还活着，他一定会为昆虫世界在适者生存理论上所表现出的令人印
象深刻的验证感到高兴和惊讶。在大力推行的化学喷撒的重压之下，昆虫种群中的弱者
都被消灭掉了。现在，在许多地区和许多种类中，只有健壮的和适应能力强的昆虫才在
反控制中活了下来。
近半个世纪以前，华盛顿州立大学的昆虫学教授A·L·麦兰德问了一个现在看来纯
粹是修辞学上的问题：“昆虫是否能够逐渐变得对喷药有抵抗力？”如果当时给麦兰德
的回答看来是不清楚或太慢的话，那只是因为他的问题提出得太快了——他在1914年提
出他的问题，而不是在四十年之后。在DDT时代之前，当时使用无机化学药物的规模在今
天看起来是极为谨慎的，但已到处都引起了那些经过喷药后存活下来的昆虫的应变。麦
兰德本人也陷入桑·古斯介壳虫的困扰之中，他曾花费了几年时间用喷撒硫化石灰称心
如意地控制住了这种虫子；然而后来，在华盛顿的克拉克斯顿地区这种昆虫变得很倔强
——它们比在万那契和雅吉玛山谷果园中时更难被杀死。
突然地，在美国其他地区的这种介壳虫似乎都有了同样一个主意：在果园种植者们
勤勉地、大方地喷撒硫化石灰的情况下，它们都不愿意再死去了。美国中西部地区的几
千英亩优良果园已被现在这种对喷药无动于衷的昆虫毁灭了。
然而，在加利福尼亚，一个长期为人们所推崇的方法——用帆布帐篷将树罩起来，
并用氢氰酸蒸汽熏这些树——在某些区域开始产生令人失望的结果，这一问题被提到加
利福尼亚柑桔试验站去研究，这一研究开始于1915年左右，并持续进行了四分之一世纪。
虽然砷酸铅成功地对付鳕蛾已达四十年之久，但在本世纪二十年代这种蛾仍变成了一种
有办法抵抗药物的昆虫。
不过，只有在DDT和它的各种同类出现之后才将世界引入了真正的抗药性时代。任何
一个人只要有点儿最简单昆虫知识或动物种群动力学知识，是不应对下述事实感到惊奇
的，即大约在很少的几年中，一个令人不快的危险问题已经清楚地显现出来了。虽然人
们慢慢地都知道昆虫具有对抗化学物质的能力，但看来目前只有那些与带病昆虫打交道
的人们才觉悟到这一情况的严重性；虽然现实的困难是以这种似是而非的理论为依据，
但大部分农业工作者还在高兴地希望发展新型的和毒性愈来愈强的化学药物。
人们为了认识昆虫抗药性现象曾付出了许多时间，但昆虫抗药性本身的产生却远远
不要那么多时间。在1945年以前，仅知大约有十几种昆虫对DDT出现以前的某些杀虫剂逐
渐产生了抗性。随着新的有机化学物质及其广泛应用的新方法的出现，抗药性开始急骤
发展，于1960年达到了有137种昆虫已具有抗药性。没有一个人相信事情就到此为止了。
在这个课题上现在已出版了不下1000篇技术报告。世界卫生组织在世界各地约300名科学
家的赞助下，宣布“抗药性现在是对抗定向控制计划的一个最重要问题”。一个著名的
英国动物种群研究者卡尔斯·艾尔通博士曾说过：“我们正在听到一个可能发展成为巨
大崩溃的早期隆隆声”。
抗药性发展得如此之迅速，以致于有时在一个庆贺某些化学药物对一种昆虫控制成
功的报告墨迹未干的时候，又不得不再发出另外一个修正报告了。例如在南非，牧年人
长期为蓝扁虱所困扰，单在一个大牧场中每年就有600头牛因此玩去。多年来，这种扁虱
已对砷喷剂产生了抗性。然后，又试用了六六六，在一个很短的期间内一切看来都很令
人满意。早在1949年发出的报告声称，抗砷的扁虱能够很容易地被这种新化学物质控制
住。但第二年，一个宣布昆虫抗药性又向前发展了的悲哀通告不得不出版了。这一情况
激起一个作家在1950年的《皮革商业回顾》中评论道：“象这样一些通过科学交流悄悄
泄露出来的、只在对外书刊中占一个小小位置的新闻是完全有资格在报纸上登出一个同
新原子弹消息一样大的标题的，如果这件事的重要意义完全为人们所了解的话”。
虽然昆虫抗性是一个与农业和林业有关的事，但在公共健康领域中也引起了极为严
重的不安。各种昆虫和人类许多疾病之间的关系是一个古老的问题。阿诺菲来斯蚊可以
把疟疾的单个细胞注射进入的血液中。其他一种蚊子可以传播黄热病。还有另外一些蚊
子传染脑炎。家蝇并不叮人，然而却可以通过接触使痢疾杆菌沾污人类的食物，并且在
世界许多地方起着传播眼疾的重要作用。疾病及其昆虫携带者(即带菌者)的名单中包括
有传染斑疹伤寒的虱子，传播鼠疫的鼠蚤，传染非洲嗜睡病的萃苹蝇，传染各种发烧的
扁虱，等等。
这些都是我们必将遇到的重要问题。任何一个负责任的人都不会认为可以不理睬这
些虫媒疾病。现在我们面临一个问题：用正在使这一问题恶化的方法来解决这一问题究
竟是否聪明，是否是负责任的呢？我们的世界己经听到过许多通过控制昆虫传染者来战
胜疾病的胜利消息，但是我们的世界几乎没有听到这个消息的另外一面——失败的一面，
这个短命的胜利现在有力地支持着这样一种情况，即我们的敌人昆，虫由于我们的努力
实际上己经变得更加厉害了。甚至更糟糕的是，我们可能已毁坏了我们自己的作战手段。
一个杰出的加拿大昆虫学家A·W·A·布朗博士受聘于世界卫生组织去进行一个关于
昆虫抗性问题的广泛调查。在1958年出版的总结专题论文中，布朗博士这样写道：“在
向公共健康计划中引入强毒性人造杀虫剂之后还不到十年，主要的技术问题已表现为昆
虫对这些曾用来控制它们的杀虫剂的抗性的发展。”在他已发表的专论中，世界卫生组
织警告说：“现正在进行的对由节足动物引起的如霍乱、斑疹伤寒、鼠疫这样一些疾病
的劲头十足的进攻已经面临着一个严重退却的危险，除非这一新问题能够迅速被人们所
解决”。
这一倒退的程度如何？具有抗药性昆虫的名单现在实际上已包括了全部具有医学意
义的各种昆虫。黑蝇、沙蝇和萃萃蝇看来还没有对化学物质产生抗药性。另一方面，家
蝇和衣虱的抗药性现已发展到了全球的范围。征服疟疾的计划由于蚊子的抗性而遇到困
难。鼠疫的主要传播者东方鼠蚤最近已表现出对DDT的抗性，这是一个最严重的进展。每
个大陆和大多数岛屿都正在报告当地有许多种昆虫有了抗药性。
也许可以说，首次在医学上应用现代杀虫剂是在1943年的意大利，当时盟军政府用
DDT粉剂撒在大批的人身上，成功地消灭了斑疹伤寒。跟着，两年之后，为控制疟蚊进行
了广泛的残留喷撒。仅在一年以后，一个麻烦的迹象就出现了，家蝇和蚊子开始对喷撒
的药物表现出有了抗药性。1948年，一种新型化学物质——氯丹作为DDT的增补剂而被试
用。这一次，有效的控制保持了两年；不过到1950年8月，对氯丹具有抗性的蚊子也出现
了，到了年底，所有家蝇如同蚊子一样看来都对氯丹有了抗性。新的化学药物一被投入
使用，抗药性马上就发展起来了。近1951年底时，DDT、甲氧七氯、氯丹、七氯和六六六
都已列入了失效的化学药物质的名单之中。同时，苍蝇却变得“多得出奇”。
在二十世纪四十年代后期，同样一连串事件在撒丁岛循环重演。在丹马克，含有DD
T的药品于1944年首次被使用；到了1947年，对苍蝇的控制在许多地方已告失败。在埃及
一些地区，到1948年时，苍蝇已对DDT产生了抗性；用BHC取而代之，不过有效期也不过
一年。一个埃及村庄突出地反映出了这一问题。1950年，杀虫剂有效地控制住了苍蝇，
而在同一年中，初期的死亡率就下降了将近50%。次年，苍蝇对DDT和氯丹己有抗药性，
苍蝇的数量又恢复到原来的水平，死亡率也随之下降到了原先的水平。在美国，在1948
年时田纳西河谷的苍蝇已对DDT有了抗药性。其他地区也随之出现此情况。用狄氏剂来恢
复控制的努力毫无成效，因为在一些地方，仅仅在两个月之内，苍蝇就获得了对这种药
物的顽强抗性。在普遍使用了有效的氯化烃类之后，控制物又转向了有机磷类；不过在
这儿，抗药性的故事又再次重演。专家们现在的结论是“杀虫剂技术已不能解决家蝇控
制问题，必须重新依靠一般的卫生措施”。
在那不列斯对衣虱的控制是DDT最早的、最出名的成效之一。在而后的几年中，与它
在意大利的成功相比美的是1945－1946年间的冬天在日本和朝鲜成功地消灭危害约二百
万人口的虱。1948年西斑牙防治斑疹伤寒流行病失败，通过这次失败，我们知道往后工
作困难重重。尽管这次实践失败，但有成效的室内实验仍使昆虫学家们相信虱未必会产
生抗药性；但1950－1951年间冬天在朝鲜发生的事件使他们大吃一惊。当DDT粉剂在一批
朝鲜士兵身上使用后，结果很不寻常虱反而更加猖獗了。当把虱收集来进行试验时，发
现5%的DDT粉剂不能引起它们的自然死亡率的增加。由东京游民、依塔巴舍收容所，叙利
亚、约旦和埃及东部的难民营中收集来的虱子也得出了同样的试验结果，这些结果确定
了DDT对控制虱和斑疹伤寒的无效。到了1957年，对DDT有抗药性的虱的所在国家的名单
已扩展到包括伊朗、土耳其、埃塞俄比亚、西非、南非、秘鲁、智利、法国、南斯拉夫、
阿富汗，乌干达、墨西哥和坦噶尼喀。在意大利最初出现的那种狂喜看来已真的暗淡下
来了。
对DDT产生抗性的第一种疟蚊是希腊的萨氏按蚊。1946年开始强烈的喷撒，并得到了
最初的成功；然而到了1949年，观察者们注意到大批成年蚊子停息在道路桥梁的下面，
而不呆在己经喷过药的房间和马厩里。蚊子在外面停息的地方很快地扩展到了洞穴、外
屋、阴沟里和桔树的叶丛和树干上。很明显，成年蚊子已经变得对DDT有足够的耐药性，
它们能够从喷过药的建筑物逃脱出来并在露天下休息和恢复。几个月之后，它们能够留
在房子中了，人们在房子中发现它们停歇在喷过药的墙壁上。
这是一个现在已出现的极严重情况的前兆。疟蚊对杀虫剂的抗性增长极快，这一抗
性发展完全是由旨在消灭疟疾的房屋喷药计划本身的彻底性所创造出来的。在1956年，
只有5种疟蚊表现出抗药性；而在1960年初其数量已由5种增加到了28种！其中包括在非
洲西部、中美、印度尼西亚和东欧地区的非常危险的疟疾传播者。
在传播其他疾病的蚊子中，这一情况也正在重演。一种携带着与橡皮病这样一些疾
病有关的寄生虫的热带蚊子在世界许多地方己变得具有很强的抗药性。在美国一些地区，
传播西方马疫脑炎的蚊子己经产生了抗药性。一个更为严重的问题与黄热病的传播者有
关，在几个世纪中这种病都是世界上的大灾难。这种蚊子的抗药性的发展已出现在东南
亚，而现在已是加勒比海地区的普通现象。
来自世界许多地方的报告表现了昆虫产生抗药性对疟疾和其他疾病的影响。在特利
尼代德，1954年的黄热病大爆发就是跟随在对病源蚊子进行控制因蚊子产生抗性而失败
之后发生的。在即度尼西亚和伊朗，疟疾又活跃起来。在希腊、尼日刊亚和利比亚，蚊
子继续躲藏下来，并继续传播疟原虫。
通过控制苍蝇在佐治亚州所取得的腹泻病的发病减少的成绩已在一年时间中付诸东
流了。在埃及，通过暂时地控制苍蝇所得到的急性结合膜炎的病情降低，在1950年以后
也不复存在了。
有一件事对人类健康来说并不太严重，但从经济价值来衡量却很令人头痛，那就是
佛罗里达的盐化沼泽地蚊子也表现出有了抗药性。虽然这些蚊子不传染疾病，但它们成
群地出来吸人血，从而使佛罗里达海岸边的广大区域成了无人居住区，直到控制——一
个很难的而且是暂时性的控制实行之后，这一情况才有所改变；但是，这一成效很快就
又消失了。
普通家蚊到处都正在产生着抗药性，这一事实应当使现在许多正定期进行大规模喷
药的村庄停息下来。在意大利、以色列、日本、法国和包括加利福尼亚；俄亥俄、新泽
西和马萨诸塞州等美国部分地区，这种蚊子现在已对厉害的杀虫剂产生了抗性，在这些
杀虫剂中应用最广泛的是DDT。
扁虱又是一个问题。木扁虱是脑脊髓炎的传播者，它最近已产生了抗药性，褐色狗
虱抵抗化学药物毒力的能力已经完全、广泛地固定下来了。这一情况对人类、对狗都是
一个问题。这种褐色狗虱是一个亚热带品种，当它出现在象新泽西州这样的大北方时，
它必须生活在一个水室外温度暖和得多的建筑物里过冬。美国自然历史博物馆的J·C·
派利斯特于1959年夏天报告说：他的展览部曾接到许多来自西部中心公园邻居住家的电
话，派利斯特先生说：“整所房屋常常传染上幼扁虱，并且很难除掉它们。一只狗会在
中心公园偶然染上扁虱，然后这些扁虱产卵，并在房屋里孵化出来。看来它们对DDT、氯
丹或其他我们现在使用的大部分药物都有免疫力。过去在纽约市出现扁虱是很不寻常的
事，而现在它们已布满了这个城市和长岛，布满了西彻斯特，并蔓延到了康涅狄格。在
最近五、六年中，这一情况使我们特别注意”。
遍布于北美许多地区的德国蜂螂已对氯丹产生了抗药性，氯丹一度是灭虫者们的得
意武器，但现在他们只好改用有机磷了。然而，当前由于昆虫对这些杀虫剂逐渐产生抗
性，这献给灭虫者们提出了一个问题：下一步怎么办？
由于昆虫抗药性的不断提高，防治虫媒疾病的工作人员现在不得不用一种杀虫剂代
替另一种杀虫剂来应付他们所面临的问题。不过，如果没有化学家们创造发明来供应新
物质的话，这种办法是不能无限地继续下去的。布朗博士曾指出：我们正行驶在“一个
单行道”上，没有人知道这条路有多长；如果在我们到达死亡的终点之前还没有控制住
带病昆虫的话，我们的处境确实就很悬了。
对早期无机化学药物具有抗性的农业昆虫的名单上有十几种，现在应再加上另外一
大群，这些昆虫都是对DDT、BHC、六氯联苯、毒杀芬、狄氏剂、艾氏剂，甚至包括人们
曾寄于重望的磷具有的抗性。1960年，毁坏庄稼的昆虫具有抗性的已达65种。
农业昆虫对DDT产生抗性的第一批例子出现在美国是在1951年，大约在首次使用DDT
六年之后。最难以控制的情况也许是与鳕蛾有关，这种鳕蛾实际上在全世界苹果种植地
区现在已对DDT产生了抗性。白菜昆虫中的抗药性正在成为又一个严重问题。马铃薯昆虫
正在逃脱美国许多地区的化学控制。六种棉花昆虫、形形色色的吃稻木虫、水果蛾、叶
蝗虫、毛虫、螨、蚜虫、铁线虫等许多其他虫子现在都对农民喷撒化学药物毫不在乎了。
化学工业部门现在不愿面对抗药性这一不愉快的事实，这也许可以理解的。甚至到
了1959年，已经有100种主要昆虫对化学药物有明显抗性。这时，一家农业化学的主要刊
物还在问昆虫的抗药性“是真的，还是想象出来的”。然而，当化学工业部门满怀希望
地把面孔转过去时，这个昆虫抗药性问题并未简单地消失，它也给化学工业提出了一些
不愉快的经济事实。一个事实是用化学物质进行昆虫控制的费用正在不断增长。由于一
种在今天看来可能是十分有前景的杀虫化学物质到了明天可能就会惨然失效，所以事先
去大量贮备杀虫药剂已失去意义了。当这些昆虫用抗性再一次证明了人类用暴力手段对
待自然是无效的时候，用于支持和推广杀虫剂的大量财政投资可能就会取消了。当然，
迅速发展的技术会为杀虫剂发明出新的用途和新的使用方法，但看来，人们总会发现昆
虫继续安然无恙。
达尔文本人可能不会发现一个比抗性产生过程更好的说明自然选择的例子了。出生
于一个原始种群的许多昆虫在身体结构、活动和生理学上会有很大的差异，而只有“顽
强的”昆虫才能抵抗住化学药物的药方而活下来。
喷药杀死了弱者，一只有那些具有某些能使它们逃脱毒害的天生特性的昆虫才存留
下来。它们繁殖出的新一代将借助于简单的遗传性而在其先天抵抗力中具备了天生的
“顽强性”。这一情况必不可免地产生了这样一种结果，即用烈性化学药物进行强化喷
撒只能使原先打算解决的问题更加糟糕。几代之后，一个单独由顽强的具有抗性的种类
所组成的昆虫群体就代替了一个原先由强者和弱者共同组成的混合种群。
昆虫借以抵抗化学物质的方法可能是在不断变化的，并且现在还完全不为人们所了
解。有人认为一些不受化学喷药影响的昆虫是由于有利的身体构造，然而，看来在这方
面几乎没有什么实际的证据。然而，一些昆虫种类所具备的免疫性从布利吉博士所做的
那些观察中已清楚表现出来了，他报告说在丹马克的佛毕泉害虫控制研究所中观察到大
量苍蝇“在屋子里的DDT中嬉戏，就象从前的男巫在烧红的炭块上欢跳一样”。
从世界其他地方都传来了类似的报告。在马来亚的瓜拉鲁木婆，蚊子第一次在非喷
药中心区出现了对DDT的抗性。当抗药性产生以后，可以在堆存的DDT表面发现停歇着的
蚊子，用手电筒可在近处很清楚地看见它们。另外，在台湾南部的一个兵营里所发现的
具有抗性的臭虫样品当时身上就带有DDT的粉未。在实验室，将这些臭虫包到一块盛满了
DDT的布里去，它们生活了一个月之久；它们产了卵；并且生出来的小臭虫还长大、长胖
了。
虽然如此，但昆虫的抗药性并不一定要依赖于身体的特别构造。对DDT有抗性的苍蝇
具有一种酶，这种酶可使苍蝇将DDT降解为毒性较小的化学物质DDE。这种酶只产生在那
些具有DDT抗性遗传因素的苍蝇身上。当然，这种抗性因素是世袭相传的。至于苍蝇和其
他昆虫如何对有机磷类化学物质产生解毒作用，这一问题现在还不大清楚。
一些活动习性也可以使昆虫避免与化学药物接触。许多工作人员注意到具有抗药性
的苍蝇喜欢停歇在未喷药的地面上，而不喜欢停在喷过药的墙壁上。具有抗性的家蝇可
能有稳定飞行习性，总是停落在同一个地点，这样就大大减少了与残留毒物接触的次数。
有一些疟蚁具有一种习性可以尽少在DDT中的暴露，这样实际上即可免于中毒；在喷药的
刺激下，它们飞离营棚，而在外面得以存活。
通常，昆虫产生抗性需二到三年时间，虽然偶然有时只要一个季度或甚至更少的时
间也会产生抗性。在另外一个极端情况下，也可能需要六年之久。一种昆虫在一年中繁
殖的代数是很重要的，是根据种类和气候的不同而有所增减。例如，加拿大苍蝇比美国
南部的苍蝇抗药性发展得慢一些，因为美国南部有漫长、炎热的夏天适宜于昆虫高速度
繁殖。
有时人们会问一个满怀希望的问题：“如果昆虫都能变得对化学毒物具有抗性，人
类为什么不能也变得有抗性呢？”从理论上讲，人类也是可能的；然而产生这种抗性的
过程需要几百年，甚至几千年，那么现在活着的人们就不必对人类的抗性寄予什么希望。
抗药性不是一种在个体生物中产生的东西。如果一个人生下时就具有一些特性使他能比
其他人更不中毒的话，那么他就更容易活下来并且生子育孙。因而，抗性是一种在一个
群体中、经过许多代时间才能产生的东西。人类群体的繁殖速度大约来说为每一世纪三
代，而昆虫产生新一代却只需几天或几星期。
“昆虫给我们造成一定的损害，我们是多少忍受点呢，还是连续用尽各种方法消灭
以求暂时免于受害呢？我看，在某些情况下，前者要比后者明智得多。”这是布里吉博
士在荷兰任植物保护服务处指导者时提出的忠告：“从实践中得出的忠告是‘尽可能少
喷药’，而不是‘尽量多喷药’……施加给害虫种群的喷药压力始终应当是尽可能的减
少”。
不幸的是，这样的看法并未在美国相应的农业服务处中占上风。农业部专门论述昆
虫问题的1952年年鉴承认了昆虫正在产生抗性这一事实，不过它又说：“为了充分控制
昆虫，仍需要更频繁、更大量地使用杀虫剂。”农业部并没有讲如果那些未曾试用过的
化学药物不仅能消灭世界上的昆虫，而且能够消灭世界上的一切生命，那么将会发生什
么事情。不过到了1959年，也就是仅仅在这一忠告再次提出的十年之后，一个康涅狄格
州的昆虫学家在《农业和食物化学杂志》中谈到了最后一种可用的新药品至少已对一、
两种害虫使用过了。
布里吉博士说：“更加清楚不过的是，我们正走上一条危险之路。……我们不得不
准备在其他控制方面去开展大力研究，这些新方法必将是生物学的，而不是化学的。我
们的意图是打算尽可能小心地把自然变化过程引导到我们响往的方向上，而不是去使用
暴力……”。
“我们需要一个更加高度理智的方针和一个更远大的眼光，而这正是我在许多研究
者身上未看到的。生命是一个超越了我们理解能力的奇迹，甚至在我们不得不与它进行
斗争的时候，我们仍需尊重它……依赖杀虫剂这样的武器来消灭昆虫足以证明我们知识
缺乏，能力不足，不能控制自然变化过程，因此使用暴力也无济于事。在这里，科学上
需要的是谦虚谨慎，没有任何理由可以引以自满”。
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素心学苑 收集整理
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